血吸虫拥有操纵寄主的魔力么？
►双脐螺属蜗牛向水中散播血吸虫的尾蚴。图片来源：自然历史博物馆的受托人。
撰文 | anouk gouvras
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血吸虫会操纵蜗牛么？最近的研究发现，受血吸虫感染的蜗牛改变了向光行为，而这可能是血吸虫故意为之。
寄生虫操作寄主的行为并不是一个新鲜的故事。寄生虫和拟寄生物让它们可怜的寄主做出很多奇怪的行为：蚱蜢故意跳水，将自己溺死；老鼠故意向猫尿液的气味前进；蟑螂故意走进捕食者黄蜂的巢穴等等。这种娴熟的“精神控制”甚至会让我们最有天赋的魔术师感到钦佩和恐惧。
从公共卫生和动物医学的角度来看，如果寄主操控行为会增加疾病的传播，这种行为就具有特殊的研究价值。典型例子就是蚊子和疟原虫，疟原虫感染蚊子后，会增加蚊子的叮咬率，进而促进疟疾的传播。
血吸虫会操纵蜗牛么？
血吸虫是典型的寄生虫，有着一个复杂的双寄主生活史：它的两个寄主一个是水生的中间寄主蜗牛，另一个（一般）是陆生的固定寄主，它们在淡水中进行寄主间的转移。
要使血吸虫成功寄生，有一系列的条件需要满足，包括水环境、特定物种的蜗牛、及其目标寄主的水接触行为。仅仅是那些感染人类的血吸虫，就能导致超过2亿人被感染。作为一个熟悉蜗牛调查研究的人，我们往往需要花费数个小时收集几百个蜗牛，而其中常常只有两三只感染了血吸虫。然而，人类生活的环境中却有着大量感染血吸虫的病人。基于此，我们不难推测血吸虫进化出了许多策略来提升其寻找下一寄主的概率。
趋光行为
maeda 等人研究了一种中间寄主光滑双脐螺（biomphalaria glabrata）在被血吸虫（schistosoma mansoni ）感染前后的向光运动与“日光浴”行为。血吸虫的幼虫阶段被称为尾蚴，它们从蜗牛的体内钻出，然后感染人类。这一过程由光照启动，演化为与其目标寄主（此例中为人类）的昼夜行为同步。
这项研究中，作者通过比较两组双脐螺，确认了感染血吸虫的双脐螺会比未感染的双脐螺花费更多的时间在光照中。他们将每个蜗牛单独放置在一个锥形离心管内，使用相机记录这些蜗牛的行为。他们使用上方照射的荧光，使用或不使用铝箔包围管底，然后再使用下方照射的荧光。实验结果表明，不论光源来自于上方或下方，相较于对照组，被血吸虫感染的蜗牛都会花更多的时间呆在光照中。
►光滑双脐螺（biomphalaria glabrata），图片来源：wikipedia。
作者假设，受感染蜗牛的这种“增强趋光”行为是由血吸虫自身引起的。而这可能是血吸虫的一种策略，用以增加从蜗牛体内释放的尾蚴，进而增加单个蜗牛转染的宿主。作者注意到这个现象在另一个蜗牛—血吸虫系统（钉螺属蜗牛与血吸虫s. japonicum）中没有出现。因此，这一行为可能是物种特异性的。作者还表示这一寄主操纵行为的机制并不明确，但提到了与其他无脊椎动物-寄生虫系统的相似机制。
反掠食行为
bmc blog 之前的一篇博文还报道了一项研究，关注淡水虾与蜗牛（双脐螺属biomphalaria 与泡螺属 bulinus）在是否被血吸虫（分别对应s. mansoni 与 s. haematobium）感染时的掠食行为（虾）与反掠食行为（蜗牛）。该研究发现受感染的蜗牛比未受感染的蜗牛的被捕食率更高，受感染蜗牛表现出更少的运动和反掠食行为（离开水面或隐藏在基质下）。作者表示蜗牛行为的变化是由于血吸虫的感染。这可能存在两种解释：
这一行为的变化仅仅是由于感染后的“副作用”。
这是血吸虫的一种“策略”。减少受感染蜗牛的反掠食行为意味着其在开放水域中待更长时间，这样扩散出的血吸虫尾蚴能够分散并定位到它们的目标寄主中，即使这需要冒着更高的被掠食风险。
►河虾macrobrachium formosense，发现于日本，但与捕食血吸虫寄主的虾同属。图片来源：wikicommons。
值得注意的是，这两项研究使用的都是实验室内培养的蜗牛品系。“自然”品系的蜗牛在“野外”可能会表现出不同的行为。
从观察到证据，如何证明适应性行为操纵
上述研究的作者指出，明确行为操纵的机制至关重要。正如herbeson, lagrue 与poulin 解释的，为了确定寄主行为的改变是直接由寄生虫驱动，而不是由于被感染的副作用（如寄主感觉不适，因此行为异常）以及寄生虫表现出适应性行为操纵，需要在分子水平解释具体的机制。研究是从这些重要的行为观察开始的，而更多的研究应当旨在明确这些源自寄生虫，导致寄主生理和行为变化的操纵因子。这将会逐步拼凑出这一未知谜题的答案，提供给我们关于适应性行为操纵和行为本身的关键知识！
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注：本文转载自bmc期刊。
