历史上，我们现代人和哪些人群混过血？人类的文化如何传播？这个问题要得到精确的回答，除了考古学记录，分子生物学的参与很重要。近二十年来，分子生物学在考古上的应用，尤其对于古人类的研究来说，做出来了巨大的贡献。具体来说，是古dna技术的发展。
古dna比以前任何研究人类历史的技术都更具有颠覆性。哈佛医学院的遗传学家david reich将古dna类比为17世纪发明的光学显微镜，使得我们能够将微生物和细胞的世界可视化，这是前人无法想象的场景。“当一种新的仪器打开了一扇通往从未被探索过的世界的大门，它所展示的一切都宛如奇景，而这就是古 dna 现在所起到的作用。”
撰文 | david reich（哈佛医学院遗传学家）
考古学的第一次科学革命始于 1949 年。当时，化学家威拉德·利比（willard libby）有一项将永远改变这个领域的发现。11 年后，他因为这个发现，赢得了诺贝尔化学奖。通过测量古代有机残余物中携带 14 个核子的碳原子的含量，则可以确定碳最初进入食物链的日期。碳原子通常有 12 或 13 个核子。在地球上，放射性同位素碳 -14 主要是通过宇宙射线轰击大气而形成的，其在大气中所有碳原子的比例维持在万亿分之一的水平上。在光合作用过程中，植物从大气中吸收碳，并将其转化为糖，然后碳再被整合到生命体的所有分子中。在生物死亡后的5730年内，一半的碳 -14 原子将衰变为氮 -14。这意味着，在古代遗存中，所有具有14个核子的碳原子的比例是以一种已知的方式减少的。这就使得科学家们能够确定碳原子进入生物体的日期，只要该日期不早于大约 5 万年，因为日期太久远的话，碳 -14 的比例太低，就会无法测量。
这种放射性碳定年法彻底地改变了考古学，使我们可以较为准确地确定物体的年代，而不仅仅是根据生物遗存所处的考古地层来确定相对年代。故，由此引发的考古学新发现意义重大、影响深远。在《文明之前:放射性碳革命和史前欧洲》（before civilization: the radiocarbon revolution and prehistoric europe）一书中，科林·伦福儒描述了放射性碳定年法如何将人类的史前史向前推进了一大截，也描述了放射性碳革命如何彻底推翻了“史前欧洲的所有重大创新都是由近东输入的”这一假说。固然，农业和书写起源于近东，但在金属加工和纪念性建筑方面的创新，可不是源自古埃及或古希腊。巨石阵就是一个很好的例证。这些发现，以及其他很多古代遗存的真实年代的确定，激发了我们对各地原住民文化的新认知。
当今，有 100 多个放射性碳实验室在为考古学家们提供年代测定服务。而那些科班出身的考古学家们。在研究生阶段必学基本技能之一就是如何批判性地解读放射性碳测试得到的年代。从这些都可以看出，放射性碳定年法已经渗透到了考古学的各个方面。更有甚者，放射性碳定年法还改变了考古学家们的时间准绳。古代的中国人以皇帝即位的年数纪年；罗马人以城市的奠基日期作为元年1 ；犹太人则从《圣经》中记载的创世完成之日开始计算。今天，几乎所有的人都会以 “公元前” 或 “公元后” 来描述年代，“公元” 就是传说中耶稣诞生的日子。而对考古学家来说，时间就是“距今”（before present，bp）的放射性碳衰变的年数，这里的 “今” 就是1950年，也就是威拉德·利比发现放射性碳定年法的大致年代。
到了 20 世纪 60 年代，借放射性碳革命之力，考古学已经不再仅仅是人文学 科的一个分支，它在科学领域里同样也深深地扎下了根。考古学家们对证据的标准也提高了。在那之后，考古学家们还采用了更多的科学技术，包括利用浮选法来鉴定古代植物遗存，还有利用包括碳原子在内的各种同位素的比例来确定人类和动物所吃的食物种类，以及它们在存活的时候是否穿越了某些地形地貌。现在，考古学家们已经拥有了一套新颖、丰富的科学工具，在对遗址进行分析的时候可以借助前辈们无法企及的手段，得到更加可靠的见解。
人们很容易把古 dna 看作继放射性碳革命之后，能被考古学家利用的又一 项新技术，但这个想法低估了古 dna 的价值。在古 dna 出现之前，考古学家根据古代骨骼的形状和人工制造物的类型的演变来推断人群的变动，但是这些数据很难给出一个圆满的解释。而现在通过对古代人类的全基因组测序，我们可以了解到栩栩如生的、人与人之间关系的细节。
想衡量一项技术的革命性，要看它能够带来多少新知识、新惊喜。在这个意 义上，古dna 比以前任何研究人类历史的技术都更具颠覆性，包括放射性碳定年法。一个更贴切的类比是 17 世纪发明的光学显微镜，它使我们能够将微生物和细胞的世界可视化，这是前人无法想象的场景。当一种新的仪器打开了一扇通往从未被探索过的世界的大门，它所展示的一切都宛如奇景，而这就是古 dna 现在所起到的作用。考古学记录的变化反映的是人群的流动，还是文化的传播？古 dna 对这类问题可以提供明确的答案。一次又一次，它带给我们的，都是此前想象不到的发现。
到目前为止，古 dna 革命的中心一直都是在欧洲。截至 2017 年底，在 551 份已经发布的古 dna 全基因组数据的样本中，几乎有 90% 都来自欧亚大陆西部。这一现象反映出两个事实。一方面，大部分用于古 dna 分析的技术都是在欧洲发展起来的。另一方面，从对自家后院的研究以及对古代遗存的收集来看，欧洲考古学家们保持着最长的历史。但是，古 dna 革命已经开始蔓延了，针对欧亚西部以外的人群，它已经带来了若干令人震惊的发现，最显著的例子就是有关美洲人群和太平洋偏远岛屿人群的发现。技术的进步使得我们即使从温带甚至热带地区，也能获得古 dna。我毫不怀疑，在未来十年内，来自中亚、南亚、东亚和非洲的古 dna 将同样带来巨大的惊喜。这些方面的研究将为我们建立一本人类的古 dna 地图集，将不同时间和空间上的人群高密度地记录下来。我认为，就其对人类知识的贡献而言，这个地图集可以与15世纪至19世纪绘制的第一批全球地图相媲美。当然，这个地图集不会回答有关人类历史的所有问题，但它将提供一个框架，不管我们将来又发现了哪些新的考古遗址，都可以回到这个大框架来进行研究。
在未来的年岁里，由于这个地图集的建立，我们完全有理由期待，基于古 dna 的新发现将以排山倒海之势向我们涌来。迄今为止，大多数的古 dna 样本还都是比较古老的。尚有一段历史时期，也就是从 4000 年前至今的古 dna 还几乎未被触及过。而我们可以从书面记录和考古学证据中得知，这个较近的时期正是一个多事之秋，各种文字发展演变，社会阶层分化不休，帝国霸业兴亡盛衰。即便是在欧亚大陆西部，古 dna 的资料也像是一座方兴未艾的高速立交桥，只建设到了一半儿，一头儿还悬在半空之中。人类的过去和现在还没有被很好地衔接起来，有了 dna 数据，我们必将如虎添翼，极大地丰富那些我们从其他学科业已知道的历史事件。
为了通古达今，架起一座通往 4000 年前的桥梁，仅仅从较近的时期来收集古 dna 数据是不够的。那些在研究较早期数据时奏效的统计学方法，已经不适用于更近时期的数据了。特别是那些基于“四群体检验”的方法，用来测量高度分化的人群的血统比例非常有效，因为高度不同的血缘就像是示踪用的染料，人们可以跟踪其比例的变化。然而，在欧洲，也就是迄今古 dna 研究成果最为显著的地方，我们知道，早在 4000 年前许多人群的血统成分已经和今天的人群高度相似了。例如，在 4500 年前以后的英国，从人们把死者和宽 口陶器葬在一起的时候开始，古不列颠人的血统组成就和今天的不列颠人相差无几了。但是，如果我们认为，今天的英国人与当时的 “宽口陶器人” 之间是单纯的一脉相承的关系，那就大错特错了。实际上，英国的人群已经被后来的好几波来自大陆的移民给改造过了，只不过从遗传学上来看，这些移民和那些以宽口陶器为陪葬品的人群是相似的。所以，我们需要新颖的、更加敏感的方法来确定英国人的血统到底有多少是来自后来的这几波人类迁徙。
兵来将挡，水来土掩，统计遗传学家们正在开发一种新型的方法，以跟踪那些在血统成分上高度相似的人群之间的混血和迁徙事件。其中的奥妙在于，重点关注被试人群之间最近出现的共同历史，而不是很久以前的共同历史。只要有足够多的样本参与分析，我们就有可能发现一些基因组片段，在这些片段上，一些个体之间在过去的大概 40 个世代里有着共同的祖先。通过重点研究这些片段，我们就可以了解在样本年代之前的近1000 年的时间跨度里到底发生了什么。考虑到目前古 dna 的样品数量很少，这些方法也许还不是很有用，因为在样品总数少的情况下，只有少数的几对个体之间的血缘关系会亲密到存在着相同的长 dna 片段。但是，随着个体数量的增加，我们能够加以分析、检测其相关性的个体对的数量也会与样品数量的平方成正比增加。按照现在生产古 dna 数据的速度，一个合理的预期是，在未来几年之内，单单一个实验室（例如我的实验室）一年就可以从数千个古人类那里生产全基因组数据了。到那时，制作出一份详尽的、最近几千年以来的人群变动时间表也就成了一件水到渠成的事情。
2015 年，在一项名为 “不列颠群岛的人群” 的研究中，上述这种方法已经小 试牛刀。该研究从英国抽样了 2000 多人，这些人的四位祖父母的出生地彼此相距都不超过 80 公里。结果发现，如果采用传统的测量方法，这些英国人群的同质化程度非常高。例如，两个英国人群之间遗传差异度的典型测量值，与采用同样测量方法得到的、欧洲人和东亚人之间的遗传差异度相比，不足后者的百分之 一。尽管同质化程度这么高，上述研究的作者们还是能将这些英国人群聚类成为17个界限分明的簇。他们的方法是识别那些拥有高比例近期祖先的个体，将他们聚类成一簇。把这些个体的位置绘制在地图上，一幅非凡的遗传结构图就跃然纸上。尽管在过去的1000 年里，人们在英国的乡村之间来回奔走，这本来是应该促使人群向着同质化的方向发展的，但我们仍然能看到一些根深蒂固、难以磨灭的遗传结构。人群簇与簇之间的分界线勾勒出了以下场景：西南的德文郡和康沃尔郡之间的分界；苏格兰北部海岸的奥克尼群岛；横跨爱尔兰海的一个基本上没有分化的簇，这反映了苏格兰新教徒在过去几个世纪内向北爱尔兰的迁徙；在北爱尔兰，有两个独特的、几乎不相往来的簇，这显然与新教徒和天主教徒群体相对应，在英国的统治下，他们被宗教和几百年的相互敌意隔离开了。
这项研究虽然只使用了当代人的样本却取得了成功，为将来把此方法扩展到 更古老的样本提供了希望。在我的实验室里，我们已经生产了超过 300 位古不列颠人的全基因组数据。如果能将这些数据与当代英国人的数据进行综合分析，包括使用上文中 “不列颠群岛的人群” 研究中用到的样本，我们期盼着能够在世界的这个小角落里，绘制出一幅连接古今的历史画卷。
同样，只要具备大量样本，我们也一定可以估计出来历史上不同阶段的人群规模。关于人群规模，我们对文字出现之前的时代几乎没有任何可靠的信息。但是，人群规模不仅对理解人类的历史和演化很重要，对经济学和生态学也是举足轻重。在规模数以亿计的人群中，如汉族人，一对随机选择的人在过去的 40 个世代中几乎不大可能有什么共享的 dna 片段，这是由于他们继承自几乎完全不同的祖先个体。相比之下，在一个小规模人群中，例如在不足百人的小安达曼群岛的原住民中，每一对个体之间都存在着很近的亲缘关系，共享的 dna 片段自然也就比比皆是。通过测量人群之内的相关性，我们就可以确切地看到，过去几个世纪里英国人口的平均数量已经达到了数百万。在一项正在进行的工作中， 皮尔·帕拉马拉（pier palamara）和我已经证实，在大约 8 000 年前，安纳托利亚 早期农民所属的人群的规模，比同时代瑞典南部的采猎者群体的规模要大得多。这也符合预期，因为农业理应支持更高的人口密度。毫无疑问，将这种方法应用 于古 dna，我们一定能更加深入地了解到人群规模是如何随着时间发生变化的。
原则上，古 dna 在揭示人类生物学特征如何随时间演变方面，与在揭示人 类的迁徙和混血方面有着同样的威力。然而，尽管古 dna 在揭秘人群变化方面已经取得了巨大成功，但迄今为止，古 dna 对人类生物学的贡献仍然是屈指可数。一个关键的原因是，为了追踪人类生物学特征随时间的变化，我们就必须研究突变频率是如何变化的。问题是，计算突变频率需要数百个样本，而到目前为止，古 dna 的样本数量还是相对比较少的，每种文化背景下也就是少数几个而已。想象一下，一旦我们有了上千个、刚过渡到农业文明不久的欧洲农民的样本，而且从他们身上提取了全基因组数据，我们能干什么呢？我们可以对这些个 体进行一次全基因组的扫描，寻找近期发生过自然选择的信号，再对当代欧洲人 开展一次同样的扫描，然后比较一下这两次的结果，我们就有可能得知，在农业出现之前的时代和过渡到农业之后的时代里，人体适应性演化的步伐和性质是否发生了改变。
我们甚至有可能确定，在 20 世纪里，自然选择是否由于医学的进步而减缓了。过去，罹患某些遗传病的个体是无法生存和成家的，而现在，由于医学的进步，他们已经改变了自己的境遇。例如视力低下，现在可以通过眼镜来完全矫正;或者不育症，现在可以通过医疗干预来补救；或者认知障碍，现在可以通过药物和心理治疗来控制。自然选择的作用一旦减弱下来，就可能导致某些突变在人群里得以积累下去，进而改变人群整体的性状。
利用古 dna，我们可以追踪具有重要生物学意义的突变频率的变化速度。古 dna 这项能力的重要性，不仅在于它能够让我们追踪特定的生物性状是如何 演化的，还在于它提供了一个史无前例的工具，我们可以借此了解自然选择发生作用的一些基本原则。人类演化生物学的一个核心问题是，人类的演化到底是通过在相对“少”的基因组位置上发生 “大” 的突变频率变化来进行的，还是通过在非常“多”的基因组位置上发生 “小” 的突变频率变化来实现的。前者的例子如色素的沉着，后者的例子如人体的身高。理解人体每一种适应性性状的相对重要性非常重要，但在古 dna 到来以前，我们基本无法实现这个目的，因为我们只能分析生活在单一时间窗口内的样本。而想要从仅仅一个时间点去推断整个 历史过程就太有挑战性了！古 dna 恰好能帮助我们克服这个障碍，利用不同历史时段的遗传信息。我们再也不会被禁锢于当下了！
古 dna 研究也揭示了病原体的演化。当我们研磨人类的遗骸时，有时会碰 到来自微生物的 dna，这些微生物是在个体死亡的时候存留在血液之中的，因此它们或许就是个体死亡的原因。这种方法证明，鼠疫杆菌是导致了 14 世纪到17 世纪的黑死病、6世纪到8世纪罗马帝国的查士丁尼瘟疫的原因，也造成了大约5000年前的一次流行性瘟疫——从散布在欧亚大草原各地的墓葬来看，约7%的骸骨的主人死于此病。针对古代病原体的研究还发现了古代麻风病、肺结核，以及造成爱尔兰马铃薯危机的致病菌的历史和起源。现在，古dna研究还常规性地从人类样本的牙菌斑、排泄物等处提取微生物的dna，从中可以得到我们祖先所吃食物的信息。这仿佛又为我们打开了一扇新的小门，门后是一片崭新的世界。
古 dna 革命一日千里。这项技术发展非常之快，现在发表的许多论文中使 用的方法在几年内就会过时。古 dna 方面的专家也与日俱增，例如，在我自己实验室的毕业生里，已经有三个人建立了自己的古 dna 实验室。专业化分工是一个主要趋势。古 dna 研究的先驱们曾花费了大量的时间在世界各地出差，与考古学家和政府官员交涉，再带回来各式难得的遗骸，然后在自己的分子生物学实验室中对这些遗骸进行分析。出差前往各种异国他乡、像淘金一样寻找重要的遗骸就是他们进行科学研究的核心方式。在古 dna 的第二代研究者中，也有些人采用了这种模式。但是其他人，包括我自己在内，就不再这么频繁出差了。相反，我们花费了大部分的时间来发展、改进实验室技术或统计分析的专业方法，并通过与考古学家、人类学家们日益平等的伙伴关系来获得想要研究的样本。
古 dna 实验室也将变得更加专业化。现在，致力于古 dna 研究的我们，有 幸对来自不同地方、不同时代的人群进行研究。我们就像罗伯特·胡克（robert hooke）在他的著作《显微术》（micrographia）中描述的那样，使用显微镜来记录各种微小而神奇的物体。或者说，我们就像 18 世纪末的探险家，航行到世界的每一个角落。但是，无论研究什么课题，我们充其量只能获得历史学、考古学和语言学方面的一些肤浅认识。随着这些知识的积累，我们就必须对每个地区以及它的具体问题有更加深入的了解，才有可能取得下一步的进展。在接下来的 20 年里，我希望古 dna 专家能够被聘用到每一个人类学、考古学，甚至是历史学和生物学的院系里去。这些职位上的古 dna 专家们将专注于特定的领域，例如东南亚、中国东北地区等，他们的研究将不会像我今天干的一样，蜻蜓点水般从中国飞到美国、从美国飞到欧洲，又从欧洲飞到非洲。
古 dna 研究领域在建立对外提供服务的实验室时，也会走向专业化、甚至 是职业化的道路，类似于现在提供放射性碳定年服务的实验室。这样的古 dna 服务实验室将筛选样本，生成全基因组数据，并提供易于解读的、与目前商业化的个人血统测试公司提供的结果相类似的报告。这些报告将确定物种、性别和亲缘关系，并梳理好新分析的个体与已经发布过数据的个体之间的关系。研究者只需提交样本，然后就可以得到样本的电子化数据。研究者可以根据自己的需要使用这些数据。整个过程的花费不会超过放射性碳定年服务的两倍。
此类服务性实验室将如雨后春笋一般冒出来，但是分析数据、研究人群历史 的研究员永远不会被完全取代。如果考古学家们希望利用这种技术来解决任何有争议的问题，那么他们总归需要和基因组学的专家展开合作，特别是在利用 dna 来解读古代人群的时候。从古 dna 中获取性别、物种、血缘关系和血统异常个体等方面的信息，终归会变成一种常规流程。但是，要想利用古 dna 解决更深层次的科学问题，例如人群如何融合、如何迁徙，以及自然选择在历史上如何发挥作用，永远不可能通过一份标准化的报告来达到目的。
我觉得，古 dna 实验室的未来有一个令人神往之处，这也是从各处的放射性碳定年实验室中涌现出来的一种模式。例如，牛津大学放射性碳加速器部门有偿地处理大量的样品，并用这些收入来支撑一个规模化运作的工厂，该工厂得以更便宜、更高效、更优质地常规化生产考古物品的年代数据。如果该工厂的科学家们都只顾自己的研究，那么这种规模化的效益是不可能出现的。但随后，它的科学家们又反过来利用了这座放射性碳定年的巨无霸工厂，从事一些前沿的科学研究，例如托马斯·海厄姆（thomas higham）领导的研究，厘清了欧洲尼安德特人灭绝的考古学记录，证明他们在与现代人相遇后的短短几千年内就在欧洲各地销声匿迹了。
这也是我在麻省理工学院做博士后训练时所学到的一种模式，当时我为 “人类基因组计划” 中执行暴力测序的 6 个测序中心之一工作。这个测序中心与 美国国家卫生研究院签订大型数据生产合同，由后者提供资金。该中心的领导 人、也是我的上司埃里克·兰德（eric lander），就考虑到了这样一个便利：他可以利用他的测序中心来解决自己感兴趣的科学问题。我的模式也是如出一辙：建造一个工厂，然后利用它来回答关于人类历史的深层次问题。
我第一次去耶路撒冷是在 7 岁的时候，当时是妈妈带着我、哥哥和妹妹一起 去的。在那年和第二年的夏天，我们都住在外公的一间公寓里。这间公寓位于一个极端正统派的贫困街区，男人们都穿着黑色长袍，女人们都戴着头巾、穿着朴素的节裙。男孩子们每天从早到晚都上宗教学校，但是在安息日之前的周五下午，他们很早就放学，常常去参加抗议活动。在抗议活动中，他们有时放火焚烧垃圾桶，有时向警察扔石头。我还记得，男孩子们跑来跑去，脸上蒙着布，在警察们投过来的催泪瓦斯的作用下眼泪直流。
其中的一些抗议活动针对的是大卫城的挖掘工作。这个遗址从耶路撒冷旧城 以南圣殿山的山坡延伸出来，覆盖了大约3000 年前犹太首都的大部分地区。抗议者担心挖掘会扰乱古代犹太人的坟墓——在以色列进行挖掘时，常常会发生这样的事。对于抗议者来说，不管是无心之作还是科学研究，打开墓穴都是一种亵渎神灵的行为。
如果那些抗议者知道我的实验室现在正在做什么，他们会怎么想？要知道， 每个月我们都要碾碎成百上千块古代的骨头。也许他们不太关心以色列以外的样本，但我认为这是一个普遍的问题。对打开坟墓、从古代人类的遗骸提取样本这类事情，我越来越多地陷入沉思。很可能，那些遗骸的主人当中，很多人并不希望他们的遗存以这样一种方式被使用。
一些古 dna 专家和考古学家提出了这样一个论点，也就是我们研究的大多数骸骨都来自如此久远的文化，以至于他们和当代的人类并没有可以追溯的联系这也是《美国原住民墓葬保护与归还法》中规定的标准，该法规定，当有证据表明遗存与现在的人群有文化或生物学上的联系的时候，应该把它们归还给原住民部落。然而，这个标准正在失效。例如，大约 8500 年前的肯纳威克人的骸骨、大约 10600 年前的仙人洞的骸骨，都正在返回部落的途中，尽管它们与今天的群体并没有明确的文化或遗传联系。当被研究的骨骼的年代离现在越来越近的时候，我们就需要考虑到现代人群对这些古代样本的认领主张。任何古老的遗骸都来自真实的人类个体，如果需要破坏它们的完整性，我们必须要有充分的理由。
在 2016 年，我决定向一位犹太拉比请教，他就是我的舅舅。他信奉正统的 犹太教，这意味着他要遵循犹太教口述传统中的清规戒律。我希望他会对我的问题持开放的态度，因为他一直主张，在遵守正统犹太教的固定戒律的时候，也要尽可能地适应现代社会。这种倡导包容性的思潮就是“开放正统”运动所提倡的。最近，他成立了一个宗教学院，致力于将妇女训练成为正统犹太教的拉比，而过去女拉比在社区里是被排斥的。我告诉他，在我的实验室里，我们正在研磨古人的骨头，而很多古人可能并不希望自己的遗体受到打扰，我觉得自己还没有想通这件事。他显然很不安，并要求让他考虑一段时间。后来，他带着一个犹太拉比的判决回来了。如果以前针对某个问题没有来自其他拉比的判决或决定作为先例的话，他带回来的判决将提供指导意见。他说，所有的人类墓穴都是神圣不可侵犯的，但也有一些可以谅解的情景，只要有可能促进理解、打破人与人之间的隔阂，开坟的行为也是可以接受的。
对人类遗传变异的研究并不总是代表善的力量。在纳粹德国，如果20世纪30年代的科学能够达到足够的水平，那么像我一样具备解读遗传学数据能力的人，就会被要求按照血统对人群进行分类。所幸，在我们这个时代，基于古dna所做出的发现不会对种族主义起到助纣为虐的作用。在这个领域里，对真理的追求很大程度上起到了打破定见、削弱偏见的作用，并且强调、加强人群之间此前未知的联系。我乐观地认为，我和同事们的工作方向是穿针引线、促进理解。我们获得了针对无论古今的人类开展研究的特权，我们也一定会不遗余力地珍惜所获得的机会。为了回答 “凯发游戏 是谁？” 那个大问题，我将我们的角色定位为助产士，不仅要将古 dna 引入遗传学家的领域，还要把古 dna 带到考古学家和公众的面前，让所有人都认识到古 dna 的重大潜力。本文节选自david reich著作《人类起源的故事》。
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大卫·赖克（david reich），哈佛医学院遗传学系教授、霍华德·休斯医学研究所研究员，古人类 dna 领域的领军研究者。2015 年，赖克因为率先通过大规模测序和分析远古人类的基因组数据来揭示人类历史，被《自然》杂志评为“年度十大人物 ”之一。他曾获百万美元的“丹·大卫奖”、美国科学促进会的“纽科姆·克利夫兰奖”、美国国家科学院的“分子生物学奖”等多项荣誉。
